Eşeyli Üremenin Evrimi


Genetik çeşitliliğin yaratılması avantajı için, olabilecek üç muhtemel neden vardır. İlki eşeyli üreme, aynı türün bireylerine yararlı mutasyonlar sağlayabilir. İkincisi, beraber gelecek cinsel eylemler popülasyona uygun olmayan  türler ortaya çıkararak mutasyona uğratabilir. Son olarak, eşey  öncekilerden daha dayanıklı gen birleşimleri ortaya çıkarabilir veya yalnızca akrabalar  türler arasında azaltılmış rekabete yol açabilir.

DNA onarımı avantajının dolayısıyla, , hasarsız DNA’lı dölün hayatta kalmasına izin verdiğinden beri bu yer değiştirmenin mayoz bölünme sırasında birleşimsel DNA onarımının DNA hasarının giderilmesi için büyük faydası olur. Her cinsel partnere tamamlamanın avantajı ,diğer ortak taraflarından katkıda bulunulan normal baskın genlerin maskeleyen etkisi ile çocuklarda zarar verici çekinik genlerin kötü etkilerinden  kaçınılmasıdır.

Çeşitlilik yaratılmasına dayalı hipotezler sınıfı ilerideki bölümlerde mevcuttur.Bu hipotezlerden herhangi birisinin herhangi bir tür için doğru olabileceğinin fark etmek önemlidir(birbirinden farklı şeyler değillerdir) ve farklı hipotezler farklı türlerde uygulanabilir. Gerçi, çeşitlilik yaratılmasına dayanan bir araştırmanın çerçevesi,  bir neden tüm eşeyli türler için mi geçerli değilse her türde hangi mekanizma çalışıyor sorularını bulmakla çiziliyor.

Diğer taraftan,DNA onarımına ve tamamlamaya dayalı eşeyin devamlılığı tüm eşeyli türlere uygulanıyor. Seksin devamlılığına ait bu açıklama bölüm  6.2de araştırıldı.

Tarihsel  Bakış Açısı

Bir sorun üzerinde modern felsefik-bilimsel düşünme Aristoteles’in yazılarından ilham alan 18.yy’da yaşamış Erasmus Darwin’e kadar uzanmaktadır. Konu daha sonra 1889’da aşağıdaki açıklamaların çoğunda açıkça anlatıldığı gibi seksin amacının  genetik çeşitliliği sağlamak olduğunu anlayan August Weismann tarafından ele alındı. Diğer yandan,1889 da Charles Darwin melez canlılığın etkilerini şu şekilde açıkladı ‘’ açıklamak için fazlasıyla yeterli… iki cinsiyetin oluşumu’’. Aşağıda verilen diğer açıklamalar onarım ve tamamlama hipotezleriyle uyumludur. W. D. HamiltonAlexey KondrashovGeorge C. Williams, Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Cox, Frederic A. Hopf veRichard E. dahil ,biyologlar tarafından birkaç açıklama daha önerildi. Michod, farklı canlıların geniş bir seride nasıl eşeyli üremeyi sürdürdüklerini açıklayacaktı.

Eşeyin İki-kat Maliyeti

Görsel: Bu diyagram eşeyin iki kat maliyetini gösterir. Eğer her türün bireyi aynı sayıda dölle(iki) katkıda bulunacaksa,(a) eşeyli populasyon ,eşeysiz populasyon iki kat artarken (b),her nesilde aynı büyüklüğe sahip olur.

Tüm çok hücrelilerde, eşeyli türler, populasyon iki cinsiyetten oluşur, yalnızca biri yavru taşıyabilir(çift cinsiyetliler istisna). Eşeysiz bir türde, türün her üyesi yavru taşıyabilir. Bu eşeysiz türlerin her nesilde kendine özgü hızlı bir büyüme olabileceğini gösterir. Maliyet ilk kez matematik terimleriyle John Manyard Smith tarafından tanımlandı. O eğer eşeysiz bir populasyonda eşeysiz bir değişim artışı varsa erkek bireylerin yarısı döl üretemez diye hayal etti. Sadece dişiler döl yapar,eşeysiz silsile her nesilde iki katına çıkar,böylece hepsi eşitlenir. Çoğunlukla başka her şey eşit değildir, ama,  eşey için gerçekleşen uygunluk maliyeti üretici erkeklerin  bu kendi kendine iki kat maliyetinden daha az olabilir. Örneğin, populasyonda çoğalan eşeysiz bir mutant  onun ailesel genotipinde ancak donmuş bir gen barındırır çünkü eşeysiz nesiller genetik olarak kendine özdeştirler. Rekabetçi Lotka-Volterra denklemlerinin analizi, eğer ki bir de cinsel populasyonun daha geniş bölümü, küçük rekabetçi bir kesit bile verirse,eşeysiz soy onun tam iki kat avantajını asla gerçekleştiremez.

Ek bir maliyet , erkek ve dişilerin birbirlerini çiftleşmek için aramasıdır ve eşeyli seçilim genelde bireylerinin yaşam olanağını azaltan iyi özellikleri olur. Çürütülmez olmayan kanıt hem eşeyli hem eşeysiz üreyebilen türlerin yok olduğunu fark eden George C. Williams’dan geldi. Bu türler çevre belirsizliklerle dolu olduğunda eşeyli ,daha müsait olduğunda ise eşeysiz ürüyordu. Önemli nokta  bu türler seçme imkanları olmadığında eşeyli ürüyorlardı, bu da eşeyli üreme için seçici bir avantaj olduğunu ifade ediyor.

Diğer bir eşeyli üremenin dezavantajı her organizmanın özelliklerinin sadece % 50si dölleriyle geçebilmektedir. Bu eşeyli üreme hücrelerinin gametlerinin sadece tek kromozomlu olduğu gerçeğinin sonucudur.

Genetik Çeşitliliğin Gelişmesi

August Weismann 1889’da eşeyin evriminde kardeşler arası genetik çeşitliliğin yaratılmasına dair bir açıklama ileri sürdü. O sonradan genetik terimleriyle Fisher ve Muller tarafından açıklandı ve yakın zamanlarda da 2000’de Burt tarafından özetlendi.

George C. Williams karaağaca dayalı bir örnek verdi. Bu örneğin ormanında, ağaçlar arasındaki boş yamalar her bireyi destekleyebilirdi. Bir ağacın ölümünden dolayı yama olduğu zaman, diğer ağaçların tohumları yamayı doldurmak için yarışacaktı. Yamayı kapatmada bir tohumun şansı olduğundan beri, yama o tohuma bağlıdır ve bir yetişkin hangi tohum daha başarılı diye tahmin edemez, her yetişkin kardeşler arsında rekabet yaratarak birçok tohum gönderir. Doğa seçilimle yetişkinler birçok çeşit döl üretebilir. Benzer bir hipotez Charles Darwin’in Türlerin Kökeni kitabında bir bölümden sonra karışık banka hipotezi adı ile adlandırılır:

Türler:

Çok gariptir ki karıştırılmış bankayı, birçok türün bitkileriyle kaplı kuşların şarkı söyledikleri çalılıkları, çeşitli böcekleri, yerin dibine doğru sürünen kurtları, hepsi birbirinden farklı ama hepsi birbirine bağlı çok karmaşık yapının tasarlanması, hepsi çevremizde süregelen kanunlar tarafından üretilmektedir.

1947’de kitabında ( Doğa’nın ekonomisi ve Seksin Evrimi)  Michael Ghiselin tarafından ileri sürülen hipotezler farklı kardeş dizilerin bir kolondan daha fazla yiyecek ayıklayabileceğini ,çünkü kardeşler az farklı hücre tipleri kullandığını belirtir.. Bu hipotezin ana savunucusu Mcgill üniversitesinde Graham Belldir. Hipotez eşeysiz türlerin nasıl eşeyli olduğunu açıklamakta yetersiz kalmasıyla eleştirilmiştir. Kitabında, Evrim ve  İnsan Davranışı,John Cartwright yorumluyor:

‘’Gerçi bir zamanlar çok tutulur olmasına karşın karışık banka hipotezi birçok problemle yüz yüzedir ve eski savunucuları bundan uzaklaşmaktadırlar. Teori birbiriyle yarışan çokça küçük döl üreten hayvanlar içindeki eşeye o müthiş ilgiyi açıklayacaktı. Gerçekten, seks biraz daha büyük döller üreten organizmalarla daha çok ilgilidir hele ki organizmalar eşeysiz ürerken daha küçük döller üretirken. Buna ek olarak fosillerden alınan bir kanıt türlerin çok eski jeolojik zamanlardan beri fazla değişmeden ilerlediğini gösteriyor.

Avantajlı özelliklerin yayılması

Orijinal genotipler

Görsel: Bu diagram nasıl eşey orijinal genotipleri daha hızlı yapabilir onu gösterir. İki avantajlı allel Ave B rastgele oluşuyor. İki allel eşeyli populasyonda (üstte) hızlıca birleşiyor ,fakat eşeysiz bir populasyonda (dipte) iki allel klonal etkileşim yüzünden bağımsız şekilde ortaya çıkmalı.

Eşey hangi orijinal genotipin yaratıldığını öğrenmek için bir yöntem olabilir. Eşey iki bireyden genleri birleştirdiğinden beri,eşeyli üreyen populasyonlar iyi özelliklerini eşeysiz üreyenlere göre daha kolaylıkla birleştirebiliyor. Eğer bir eşeysiz populasyonda ,iki farklı avantajlı allel populasyonun farklı bireylerinin kromozomlarında  faklı lokuslarda çıkmışsa,iki avantajlı alleli içeren kromozom ancak birkaç nesilde tekrar-birleşmeyle üretilebilir.Gerçi iki aynı alle de çıksa eşeysiz üreyen populasyonun bireylerinde ,kromozomun gelişebileceği tek yol uzun zaman alan aynı mutasyonu tekrar yaşamaktır.

Ronald Fisher,eğer onlar  kromozomda zararlı genlerle çıkarlarsa eşey onların genetik kuşatmadan kurtularak bu avantajın yayımına sebep olabilirler.

Bu teorilerin destekçileri bireylerin, eşeyli ve eşeysiz çoğalma ile ortaya çıkan denge tartışmasına— cinselliğin devamlılığını etkileyebilen farklılaşmaya  yanıt verir. Örneğin, su pirelerinde  -Cladocera-, döl kışın daha iyi olan yumurta şeklindedir.

Parazitlere karşı artan direnç

Eşeyin devamlılığını açıklamaktaki en geniş kabul gören teorilerden biri bireylere parazitlere direnmede yardım edenler olarak ifade edilir, genelde Kırmızı Kraliçe hipotezi olarak bilinir.

Bir çevresel değişiklik olduğunda, önceki nötüral veya zararlı alleller olumlu olabilirler. Eğer çevre yeterli seviyede hızlıca değişmişse, bu değişiklikler eşeyi birey için avantajlı yapabilir. Çevredeki böyle hızlı değişimlere barındıran ve parazit arasındaki birliktelik evrimi neden olur.

Haya edin ki, örneğin, p ve P li iki alelli parazitlerde tek bir gen olsun ve iki alelli, h ve H yi, barındıranlarda da tek gen olsun ve parazitlerle mücadele de p ye karşılı h ,Pye karşılık H gelsin. Böyle bir durum alel frekansında döngüsel değişikliklere sebep olacaktır- p frekansını artırırken h avantajını kaybedecektir.

Gerçekte, barındıranlarla parazitleri arasında iç içe geçmiş birkaç gen bulunacaktır. Barındıranların eşeysiz bir populasyonda bir mutasyon ortaya çıkarsa döl yalnızca farklı parazit direncine sahip olacaktır. Eşeyli populasyonunda her nasılsa döl parazit direnci alellerinin yeni bir kombinasyonuna sahip olacaktır.

Diğer bir deyişle, Lewiss Carrolun Kırmızı Kraliçesi gibi,eşeyli barındıranlar devamlı kendilerini parazitlerle mücadelede uyumlu hale getiriyorlar.

Eşeyin evrimi için açıklamaya kanıt, bağışıklık sistemi içindeki diğer proteinleri kodlayan  immünglobulin ile kinaz genlerinin molekül evrim oranının karşılaştırılması ile sağlanır.

Bu hipotezin eleştirisinde eğer barındıranların ve parazitlerin sürekli değişen çevresi eşeyin evrimini açıklamaya yeterli midir diye sorulur.

Zararlı mutasyonu temizleme

Mutasyonların bir organizma üzerinde çok farklı etkileri vardır. Doğal olmayan tüm mutasyonların zararlı olduğuna inanılır bu da tabii ki organizmanın uygunluğunu azaltır. Eğer bir mutasyon zararlı bir etkiye sahipse, o zamanla doğal seçilim yoluyla populasyondan kaldırılır. Eşeyli üremenin bunu yapmada eşeysiz üremeden daha iyi olduğu düşünülür.

Mutasyonsuz bireylerin devamlılığı

Ana makale: Muller’in mandalı

Eğer eşeysiz bir populasyon zararlı mutasyonlar tarafından baskı altındaysa, bireylerin mutasyonsuz rastgele kaybı kaçınılmazdır. Bu Muller’in mndalı olarak bilinir. Eşeyli bir populasyonda,her nasılsa mutasyonsuz genotipler Zaralı mutasyon içeren genotiplerin tekrardan birleşmesiyle  düzeltilebilir.

Bu karşılaştırma sadece küçük bir populasyon için işe yarayacaktır.Büyük bir poulasyonda ise eşeysiz bile olsa en iyi bireylerin kaybı pek rasgele olarak olmaz.

Zararlı genlerin kaldırılması

Görsel: Diagram mutasyonların sayısı ve uygunluk arasında farklı ilişkiler gösteriyor. Kondrashov’un modeli mavi hatta sunulan sinerjik epitasise ihtiyaç duyar-her mutasyon organizmanın uygunluğu üzerinde orantısız büyüklükte bir etkiye sahiptir.

Bu hipotez, Alexey Kondrashov tarafından ileri sürülmüştür ve kimi zaman belirlenimci mutasyon hipotezi olarak bilinmektedir. Her mutasyonun organizmanın uygunluğunda gittikçe büyük bir etkisi olduğu onun, zarar verici mutasyonların çoğunluğunun sadece ufakça zarar verici olduğunu ve bireyi böyle etkilediğini ifade eder. Mutasyonların sayısı ve uygunluk arasında bu ilişki, sinerjik epistasise olarak bilinmektedir.

Analojik olarak, birkaç küçük hatası olan bir arabayı düşün. Her biri, arabanın çalışmaması için yalnız yeterli değildir, ama birleşirlerse tüm  hatalar, arabanın çalışmasını engellerler.

Benzer şekilde, bir organizma, birkaç kusurla başa çıkabilir, ama birçok mutasyonun varlığı, onun yedek mekanizmalarını sıkıntıya sokabilir.

Kondrashov, mutasyonların az zarar verici doğasının, populasyonun, mutasyonların küçük bir sayısıyla bireylerden oluşturulmaya yönelecek olduğunu ifade ettiğini tartışır. Eşey, bunlarla biraz daha fazla zararlı mutasyona ve biraz da az zararlı mutasyona sahip bireylerle bu genotipleri tekrar birleştirmeyle uğraşacak. Çünkü, daha çok mutasyonlu bireylerde büyük seçici bir dezavantaj vardır, bu bireyler, ölürler. Aslında, eşey, zararlı mutasyonları böler.

Kondrashov’un teorisine o ,iki anahtar kısıtlayıcı koşula güvendiğinden beri çok eleştiri yapıldı.İlk olarak , zarar verici mutasyonun oranı, genom başına üretim oranını eşey için önemli bir avantajı sağlamak maksadıyla  aşmalıdır. (Örneğin Drosophila’da, ve E. coli’de ) Onun için bazı deneysel kanıtlar varken, ona karşı kuvvetli kanıtlarda vardır. İkinci olarak [alıntıya ihtiyaç duyuldu], (Synergistic epistasis) lokuslar  arasında kuvvetli etkileşimler olmalıydı mutasyon-uygunluk ilişkisi için de, sadece sınırlı kanıt  vardı. Karşıt şekilde, mutasyonların (ek model) hiçbir epistasise göstermediği aynı miktar kanıtı vardır, veya karşıt etkileşimler için de (her ek mutasyon küçük orantısız bir sonuca sahiptir.).

Diğer Açıklamalar

Evrimin hızı

Ilan Eshel eşeyin hızlı evrimi önlediğini ileri sürdü. Ona göre tekrar birleşme olumlu gen kombinasyonlarını yarattığından daha sık  parçalar ve eşey sürdürülür çünkü o seçilimi uzun dönemde eşeysiz populasyonlara göre daha garanti yapar böylece populasyon kısa dönem değişikliklerinden daha az etkilenir(alıntı). Bu açıklama geniş çevrelerce kabul görmemiştir, çünkü varsayımları çok kısıtlayıcıdır.

Eşeyin hız limitini kaldırabileceği Chlamydomonas yosunu üzerine yapılan deneyde yakın zamanda gösterilmiştir.

DNA onarımı ve tamamlaması

Makalenin önceki kısımlarında tartışıldığı gibi, eşeyli üreme genelde, alellik tekrar birleşmeler boyunca genetik çeşitlilik için  uyum sağladı biçiminde açıklandı. Yukarıdaki bilgiyle, her nasılsa ciddi problemler biyologlara yol gösterdi ,biyologlar da eşeyin yararı nediri evrimci biyolojideki en büyük çözülmemiş sorun olarak ilan etti.

Bu probleme alternatif bir bilgisel yaklaşım, eşeyin temel iki görünüşü, genetik birleşme ve  döllenme, genetik bilgiler gönderen iki ana kaynağa uyumlu cevaplardır. Genetik ses eğer genomda fiziksel zarar(kromozomda kırılma ya da DNA’nın kimyasal  bozulması )varsa veya tekrarlayan hatalar varsa oluşabilir. Bu alternatif görüş onarım ve tamamlama hipotezine işaret eder bu da onları bilinen çeşitlilik hipotezlerinden ayırır.

Onarım ve tamamlama hipotezi, kalıtsal birleşmenin, temel olarak mayoz esnasında genom DNA’yı onarmak için bir adaptasyon oluşturduğu zaman bunun bir DNA onarım süreci olduğunu farz eder. Birleşim onarımı, DNA’da çift-dizi hasarını düzeltebildiği bilinen tek onarım sürecidir, ve böyle zararlar doğada hem ortak ve genellikle ölümcüldür, eğer, onarılmazlarsa. Birleşim onarımı, en basit virüslerden en karmaşık çok hücrelilere kadar yaygındır. Genom hasarının birçok farklı tipine karşı etkilidirler ve özellikle çift-dizi zararını yenmekte yüksek ölçüde yararlıdırlar. Mayoz birleşme mekanizmasının çalışmaları, mayozun, DNA’i onarmak için bir adaptasyon olduğunu gösterir. Bu fikirler, onarım ve tamamlama hipotezinin ilk parçası için esası oluşturur.

İlk  organizmalardan torunlarına giden bazı hatlarda, geçici olan eşey çevriminin diploid bölümü ilk başlarda hakim bölüm olmuştu, çünkü o, tamamlanmaya izin verdi — zarar verici çekinik mutasyonların maskelenmesine (yani melez kuvveti veya heterosis). Eşeyin ikinci temel görünüşü olan döllenme , mutasyonlar ve (yakın akrabayla çiftleşmek) çekinik mutasyonların oluşumuna izin veren (genelde yalın akrabayla ilgilidir) çiftleşmenin dezavantajı mutasyonu maskelemenin avantajı ile sürdürülür. Bu, eşeyin avantajının, melez kuvveti olduğunu iddia eden Charles Darwin tarafından düşünülmüştür ki veya onun, ifade ettiği gibi, “İki bireyin yavrusu, özellikle, eğer onların ataları, çok farklı koşullara maruz bırakılmışsa, boyda, ağırlıkta, üzerindeki kuvvet ve verimlilikte, aynı akrabalardan gelen döllenmiş döllerde büyük bir avantaj vardır.”.

Fakat döllenme partogenez lehine terk olunabilir veya eşleşme maliyetleri altındaki selfing( mayoz birleşmenin onarımının avantajını elde eden) çok yüksektir. Örneğin, çiftleşmenin maliyetleri  bireylerin, coğrafi bir alanda nadir olduğu zaman yüksektir, örneğin bir orman yangını olduğu zaman o yanmış bölgeye girenler oraya ilk varanlar olurlar.. Böyle zamanlarda çiftlerin birbirini bulması zordur, ve bu, partogenez lehinedir.

Onarım ve tamamlama hipotezinin bakışıyla, DNA hasarının tekrar birleşmeyle ortadan kaldırılması yan bir ürün tarafından  yeni ,daha az azrarlı bir parazit şekli ,alellik birleşme  oluşturur. Bu daha az zararlı bilgisel parazit genetik çeşitlilik sağlar, eşeyin bazılarınca en büyük etkisi olarak görüldü ki bunlarda daha önceki bölümlerde tartışılmıştır.

Eşeyli üremenin Kökeni

Tüm eşeyli üreyen organizmalar tek hücreli ökaryotik canlılardan türemiştir. Birçok protist de ,bitkilerin ,hayvanların ve mantarın ürediği şekilde eşeyli ürer. Bdelloidea ve bazı partenokarpik bitkilerde özelliklerini kaybettiklerinden dolayı böyle ürerler. Organizmalar etkin ve güvenilir bir şekilde kendi genetik malzemelerini çoğaltma ihtiyacı duyarlar. Genetik hasarı onarma gerekliliği eşeyli üremenin kökenini açıklamada bir numaralı açıklamadır. Diploid canlılar gen hücresinde iki kopya gen olduğu ve bunlardan biri de zararsız olduğu düşünüldüğünden beri DNA’nın tekrar birleşiminde mutasyona uğramış bir kısmı onarabilirler. Haploid bir canlıda mutasyon, diğer taraftan, daha bir yerleşik olur çünkü DNA onarım makinesi esas hasarsız diziyi bilmemektedir. En ilkel eşey şekli DNA’sını onarmak için hasarlı DNA’yla hasarsız DNA’yı değiştirmektir.

Diğer bir eşeyli üremenin teorisi  çoğalması ve iletimi  için genetik materyali değiştiren bencil parazitik genetik elementlerinden geldiğidir. Bazı organizmalarda eşeyli üreme parazit genetik elementleri yayılmasının artması gibi gözüktü. Bakteriyel konjugasyon,bazılarının eşey diye tanımladıkları genetik alış veriş biçimi, bir üreme şekli değildir, fakat daha çok horizontol gen transferine bir örnektir. Gerçi,o bu teoriyi bencil bir gen olarak çoğaldığı sürece destekler-F faktörü(konjugasyon için gerekli bakteriyel DNA dizisi). Benzer şekilde eşeyli üremenin antik haloarkelerin gen atlaması ve plazmid takasından geldiği ileri sürüldü.

Üçüncü bir teori eşeyin yamyamlıktan geldiğidir. Bir ilkel organizma diğerini yer,fakat tam sindirmez bazı yenmiş organizmaların DNA’sı yiyici organizmayla birleşir.

Eşey prokaryotik süreçlerden gelmiştir. Bir aşılama olarak eşeyin kökenine dair açıklayıcı bir teori ökaryon eşeyin prokaryot eşeyin tek taraflı etkisinden çıktığıdır. Mayozlarda eşey  ortak yaşayan çiftleri ayıracak şekilde bir barındırma stratejisi olarak gelişti.

Eşeyli üremenin mekanistik kökeni

Eşeyin kökenine dair tüm olumlu gelişen bu teoriler biraz problemlidir, birkaç tanede eşeyli üremenin mekanizmasının gelişimine ait güvenilir teori ileri sürülmüştür.

Virüsel Ökaryogenler(VE)

(VE) teori, ökaryatik  hücrelerin, bir lysogenik virüsü, bir archaeon ve bir bakterinin bir birleşmesinden ortaya çıktığını iddia eder. Bu model, çekirdeğin, lysogenic virüs, archaeon ve bakteriden genetik malzemeyi birleştirdiği zaman ortaya çıktığını  ve karışım  için bilgi depolanmasının rolünü devraldığını iddia eder.  Onun işlevsel genomunda sitoplazmanın virüssel gelişimi sırasında arkeal değişim yaptı ve gen transferi ve genel bir metabolizma elde etti. Bakteri  olarak virüse onun işlevsel  genomundan bir mitokondri   transfer etti.

Ökaryotik  hücre çevrimine dönüşen için bu dönüşümler  için, VE hipotezi, lysogenic virüsü olarak frengi gibi bir virüsü belirtir. Frengi gibi bir virüs, ökaryatik temellidir,temel benzerliklerinden dolayı da muhtemelen ata orgnizmadır.. Bunlar iki katlı bir DNA genomu içerir, kısa telomerik çizgisel bir kromozom  tekrarlar durur, karşısında kaplı mRNAi ihraç etmesi için  kaplı mRNAin  ve karmaşık bir zar sınırı olan capsidi  sitoplazma  zarıdır . Frengi gibi virüs atasının bir lysogenikinin varlığı, eşeyli çoğalmanın gerekli bir bileşeni olan  mayoz  bölünmenin  gelişmesini açıklar.

VE hipotezindeki mayoz bölünme  liysogenik virüsünde lytik döngüsüne  yerleşme yetersizliğinin sonucu olarak evrimsel baskılardan dolayı oluştu. Bu seçici basınç populasyonda  yatay bir şekilde yayılabilmeleri için virüslere izin veren  süreçlerin gelişmesiyle sonuçlandı. Bu seçimin sonucu, hücre-hücre füzyonuydu. (bu, önemli sonuçlarla gelişimsel baskının altında bakterilerle ilgili plasmid tarafından kullanılan konjugasyon  metotlarından ayrıdır.) Füzyonun bu türünün mümkünlüğü, barındıranın zarları eritmesi için onlara izin veren frengi virüslerinin füzyon proteinlerinin varlığı tarafından desteklenir. Bu proteinler, virüsle ilgili çoğalma esnasında ,virüsü barındıran ve virüssüz bir hücrenin arasında hücre-hücre füzyonunu sağlayarak hücre zarına transfer edilmiş olabilirler. Teori, mayozun,  virüslü iki hücrenin arasında füzyonundan çıktığını  ileri sürer, ama birbirlerini öyle virüssüz  tanıyan farklı virüslerdir bu virüsler. İki hücrenin füzyonundan sonra, iki virüsün arasında uyumsuzluklar, mayoz gibi bir hücre bölünmesiyle sonuçlanır.

Hücreye kurulan iki virüs, barındıranın hücresinden sinyallere yanıt olarak kopyasını başlatacaklardı. Mitoz-gibi bir hücre döngüsü, çizgisel kromozomlar,  sentromerlere  bağlanacağı noktada  virüsle ilgili zarlar eriyinceye kadar devam edecekti,. İki virüs sentromerinin homolog yapısı, tetrartlarda her ikisini de birleştirecekti. Bu gruplamanın, modern mayozda ilk bölünmenin  karakteristiği olan  krosing overın kökeni olduğu iddia edilir. Miyozla bölünen  hücre  bağımsız olarak sonra, hala sentromerler tarafından bağlı olan kromozomların her grubunu  hücrenin bir kenarına çeker. Sentromerler, bir sonraki bölünmede , iki orijinal frengi gibi virüsün birinin bir kopyasının dört kardeş hücreyle  sonuçlanmasını engeller.Süreç bunları barındıranların  içinde iki benzer frengi virüsünün birleşmesi gibi sonuç verirken, mayoz bölünmeyi taklit eder.

Neomuran devrimi

Alternatif bir teori ,Neomuran adıyla Thomas Cavalier –Smith tarafından öne sürüldü. Bu teori ökaryotların ve arkeaların ortak atsal görüntülerinden dolayı böyle adlandırılmıştır. Cavalier-Smith  ilk neomuranların 850 milyon yıl önce ortaya çıktığını söylerler. Diğer biyologlar bunların daha önce göründüğünü söylerler ,fakat onlar teorik ve deneysel olarak moleküler zamanın modellerine dayanmaktadırlar. Bu devrim, hücreli mekanizmanın birleşmesi ve eşeyi için önemli bilgiler içerir. Ona göre büyük kan dolaşımından iki ayrı mekanizma gelişmiştir;nükleozomların varlığı bu mekanizmalara uyması, neomuran devrimine kadar sürdürülen bakteriyel atadaki birleşimsel mekanizmanın  ilkidir. Bu devrimin arkeal soyları, ökaryotların bakteriyel devamlılığını bozduğu zaman ki önemli olan bakterilerin birleşimini sürdürür. Onlar hücre füzyonunun ve hücre yaşamına dönmesine yardım eder. Cavalier-Smith bu mekanik gelişmenin  her ikisinin de gelişiminin benzer seçici güçler tarafından ,DNA’nın kesin bir kopyalanması gerekliliği canlılık kaybının olmaması, yönetildiğini söyler.

Çeviri ve Hazırlayanlar:

Yunus Tapa / Levent Alper

Bu makale İngilizce Wikipedia sayfası “Evolution of Sexual Reproduction” sayfasının Türkçe çevirisidir.

Lisans: Creative Commons BY-SA 3.0

Emeği Geçen Wikipedia Kullanıcıları: Johnuniq, Thung jung humdup 11, Enruit, Rjwilmsi, Yobot ve diğerleri..

Emeği geçen diğer kullanıcıların listesi için tıklayın

İkincil Kaynak:

http://www.yaziyaz.net/Evrim/makaleler/221-eseyli-uremenin-evrimi.html

Bir Cevap Yazın

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Çıkış  Yap /  Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Çıkış  Yap /  Değiştir )

Connecting to %s