Sahelanthropus Tchadensis 

İnsan evrimi ile ilgili bilgilerimiz yeni fosil kayıtların bulunması ve tanımlanması ile her geçen yıl hızla değişmektedir. 30 yıl öncesine kadar insanlar ile büyük kuyruksuz maymunların yaklaşık 16-20 milyon yıl önce ortak bir atadan ayrıldıkları kabul edilmekte  idi. Ayrı bir evrimsel dal oluşturan insan türlerinin, her biri bir önceki zamanda var olandan evrilen bir kaç türden oluştuğu kabul görmekte idi. Günümüzdeki durum ise çok farklıdır. Yeni fosil bulgular ve detaylı moleküler analizler insanlar ile şempanzelerin yaklaşık 7 milyon yıl önce ayrıldığını ve insan soyunun düz bir çizgiden çok ,aynı zaman diliminde yaşamış olan, birden çok türün  türün oluşturduğu çok dallı bir ağaca benzediğini ortaya koymuştur.

2000 ÖNCESİ İNSAN EVRİMİ

Şekil 1

Austrolopith‘lerin zamansal ve coğrafi varyasyona rağmen bir takım ortak özellikleri vardır. Bütün homininler gibi iki ayak üstünde yürüler fakat buna rağmen bu ilkin türler tırmanma yetilerini tam olarak kaybetmemiş olup kıvrık parmak kemiklerine ve gorilla benzeri kürek kemiklerine sahiptirler (Alemseged et al., 2006). Beyin ve vücut büyüklükleri şempanze boyutunda olup (McHenry 1993) gelişimsel örüntüleri modern insana oranla modern bir şempanzeye daha yakındır. Yüzleri genellikle büyük ve çıkık çeneli (prognathik) olup zamanla ileriki formlarda düzleşmeye başlamıştır.

Bu oldukça basit yapı son zamanlardaki fosil ve genetik bulgular ışığında değişmiş olup aşağıda bu yeni bulguların hominin çeşitliliği ve homininlerin zamansal ve coğrafi dağılımlarıyla ilgili düşüncelerimizi nasıl değiştirdiği özetlenecektir.

2000 SONRASI İNSAN EVRİMİ

Günümüzde hominin soyuna ait olduğu bilinen ve Miyosenin sonunda Afrikada yaşamış olduğu düşünülen 3 hominoid (2) bilinir: Kenyanın Baringo bölgesinden Orrorin tugenensis (Senut et al., 2001), Chad’dan Sahelanthropus tchadensis (Brunet et al., 2002; Brunet et al., 2005) ve Etiyopya’daki orta Awash’tan Ardipithecus kadabba (Haile-Selassie, 2001; Haile-Selassie, Suwa and White 2004). Bu türler bir birlerinden coğrafi olarak doğudan batıya 2500 km ve kuzeyden güneye 1000 km uzaklık ile ayrılmaktadır. İlişkili faunal kalıntılar Sahelanthropus’un ormanlık, savan, otlak-çayır ve sucul habitatlardan oluşan ve çöl habitlarının yakınında bulunan karışık bir çevrede yaşamakta olduğunu gösterir (Vignaud et al., 2002). Orrorin’in bulunduğu çevrenin ise açık ormanlık alanlar ile su kenarları şeklinde olduğu düşünülmektedir (Pickford and Senut 2001). Buna zıt olarak Ar. kadabba’nın ise daha ormanlık alanlarda yaşadığı tahmin edilmektedir (WoldeGabriel et al., 2001).

Fosil kalıntılar incelendiğinde her üç türün de iki ayak üstünde yürüdüğü, bunların insan soyu ile akraba olduğunu kanıtlar niteliktedir. İki ayak üstünde yürümeye dair kanıt O. tugenensis’te doğrudan olup iki proximal kalça kemiğinın varlığı şeklindedir (Pickford et al., 2002). S. tchadensis için elimizde hemen hemen kafatasının tamamı bulunmaktadır ve iki ayak üstünde yürüdüğü bilgisi kafatasının alt bölümünün iki ayak üstünde yürüyen canlılardaki gibi olduğu verisine dayanır (Guy et al., 2005). Ar. kadabba’nın iki ayak üstünde yürüdüğü savı ise proximal ayak parmaklarının daha sonradan ortaya çıkan A. aferensis’e benzemesinden ileri gelir (Haile-Selassie, 2001).

Yukarıdaki özet bir şeyi açıkça ortaya koyar; ilkin homininler oldukça farklı ve çeşitli formlardan oluşmaktaydı. Bunun yanında bu ilkin formların hemen hemen hepsi mozaik karakterlere sahiptiler. Örneğin Ardipithecus kadabba’nın diş yapısına baktığımızda hem ilkel hem de türemiş (modern) morfolojik karakterlere sahip oldukları görülmektedir (Haile-Selassi, 2001). Örneğin Ar. kadabba, Ar. ramidus’a oranla daha ince diş minelerine ve ilkel azı diş morfolojisine (ilkel karakterler) sahip iken köpek dişlerinin yapısı daha sonraki homininlere benzemektedir (türemiş karakter). Benzer bir şekilde Sahelanthropus’daki mozaik yapı, küçük beyin (ilkel karakter) ile türemiş karakterler olan küçük köpek dişleri ve orta diş kalınlığı gibi karakterlerin bir arada bulunmasından ileri gelir (Brunet et al., 2002). Sahelanthropus’da gözlemlenen ilkel şempanze benzeri neurocranium (kafatasının beyni içine alan kısmı) bu kadar geçmiş bir zamanda yaşamış bir canlı için beklenen bir durum olsa da daha gelişmiş (Homo-benzeri?) yüzün görülmesi beklenmeyen bir durumur (Guy et al., 2005). Bir başka örnek ise Orrorin’den verilebilir. Orrorin, büyük azı dişlere ve büyük vücuda sahip austrolopithlerden, küçük azı dişlere ve küçük vücuda sahip olduğu için farklılık gösterir. Bütün bunlara dayanarak Wood (2002) ileride, geçmiş zamanlara ait, bulunacak hominin fosillerinin daha önceden görülmemiş hominid, şempanze ve özgül karakterlerin karışımından oluşan mozaik yapılarda olacağını öne sürmüştür.

Bu mozaik yapının ortaya koyduğu en çarpıcı nokta, 6 ile 1 milyon yıl öncesine dayanan yakın akraba türlere ait fosil örneklerinin, türler arası morfolojik farklılaşmanın ve çeşitliliğin yüksek olduğu bir dönemden alındığını göstermesidir. Bütün bu bulgular bilim adamlarını ilkin homininlerin ortamda bulunan boş nişleri doldurmak için morfolojik farklılaşma ile sonuçlanan hızlı bir uyarlanımsal açılıma uğradığı (adaptif radiation) sonucuna götürmektedir (Begun 2004). Bu uyarlanımsal açılım sonucunda bugün gördüğümüz farklı formların ayrı türler mi yoksa tür içi varyasyonun bir parçası mı olduğu ise tam olarak bilinmemektedir (Ackermann and Smith 2007). Yaşayan primatlar ile ilgili bilgilerimize baktığımızda, kaynak (özellikle besin) kullanımından ileri gelen niş farklılaşmasının bu türlü bir çeşitlenmeye yol açabileceği görülmektedir. İlkin homininler ile ilgili bu gibi konuları açığa çıkarabilecek çalışmalar daha yeni yeni yapılmakla beraber Paranthropus grubunda görülen yüksek çeşitlenmenin besinle ilişkili  olması bu olasılığı kuvvetlendirmektedir (Ackermann and Smith 2007).

Bu bilgilerimize rağmen Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus’tan oluşan bu yeni fosil örnekler arasındaki ve bunların daha sonradan gelen Austrolopithler ile olan filogenetik (akrabalık) ilişkileri tam olarak bilinmemektedir (Ackermann and Smith 2007). Bunun bir çok nedeni olmakla beraber belki de en önemli neden hominin soylarını ayırt etmede kullanılan karakterlerin hangilerinin ilkel, hangilerinin ise türemiş olduğunun tam olarak bilinmemesinden ileri gelmektedir (Pilbeam and Young 2004). Bunun en büyük nedeni homonin soylarının şempanze ile ayrılma dönemine denk gelen 6 – 8 milyon yıl öncesindeki miyosen döneminden günümüze kadar kalan ilkin insansı maymunlara (şempanze ve benzerlerine) ait fosillerin eksikliğidir (Ackermann and Smith 2007). Dolayısıyla hangi karakterin hominin soylarına özgü (türemiş) hangilerinin ise diğer insansı maymunlara özgü (ilkel) olduğu tam olarak ortaya konamamaktadır (Pilbeam and Young 2004). Tam bir filogeninin oluşturulamamasında bir başka etmen ise özellikle 5 – 7 milyon yıl öncesine ait hominin fosillerinin sayıca az olmasından kaynaklanır. Böylece hangi farklılıkların tür içi varyasyonu temsil ettiği, hangi varyasyonların ise türler arası varyasyonu temsil ettiğini söylemek zorlaşmaktadır (Ackermann and Smith 2007).

Özetle, 5-8 milyon yıl öncesine dair fosil örneklerinde görülen bu yüksek morfolojik varyasyon, insan evriminde, özellikle şempanze-hominin ayrımına yakın dönemlerde, birçok dallanmanın olmuş olduğunu gösterir (Şekil 2). Bu döneme ait fossillerin ve bu dönemde yaşamış olan homininlerin geniş ve farklı çevre yapılarına sahip bir coğrafyaya dağılmış olması aslında görülen bu yüksek morfolojik varyasyonu beklenir kılmaktadır. Günümüzde insanlar, insanların yakın akrabaları ve geçmişte yaşamış ataları ile yapılan çalışmalar insanların özellikle iskelet ve diş anatomilerinde ontogenik, eşeysel ve coğrafyaya bağlı yüksek varyasyon gösterdiğini ortaya koymuştur. Dolayısıyla günümüzde bir çok bilim insanı, ilkin homininlerin sahip olduğu yüksek morfolojik varyasyonun ve mozaik yapının, farklı coğrafyalara ve habitatlara dağılmış olan homininlerin uyarlanımsal açılım ile sonuçlanan bir evrimsel sürecin sonucunda ortaya çıktığını öne sürmüşlerdir (Begun 2004).

GENETİK VERİ

İnsan evrimi üzerine günümüze kadar yapılan moleküler çalışmalara baktığımızda insanlar ile şempanzerlerin 5 – 8 milyon yıl önce  ortak bir atadan farklılaştığı belirtilmekteydi. Fakat son bir iki yılda yapılan çalışmalar bu senaryoyu bir miktar değiştirmiştir. Kumar ve arkadaşları (2005) protein kodlayan 167 nükleer gen bölgesine dayanan çalışmaları sonucunda insanın ataları ile şempanzenin ayrımının 4.5 – 7.1 milyon yıl önce olduğunu ortaya koymuştur. Bu çalışmayı takiben, insanın ataları ile şempanzeler arasındaki farklılaşmanın zamanını  daha net ortaya koyabilmek için Patterson ve arkadaşları (2006) insan, şempanze, orangutan, makak ve gorilla’lardan elde edilen genom verisini kullanarak yeni bir tahmine gitmiştir. Araştırmanın sonucunda insanın atalarının şempanzelerden en fazla 6.3 milyon yıl önce ayrılmış olabileceğini ve hatta muhtemel ayrılma zamanının 5.4 milyon yıl önceye daha yakın olduğunu ortaya koymuştur. Bu sonuç 6 – 7 milyon yıl öncesinde yaşamış olan yeni hominin fosil bulguları ile ilk başta çelişiyormuş gibi görünsede aynı çalışma insanın ataları ile şempanze arasındaki ayrılma zamanının, karşılaştırılan farklı genomik bölgelere göre, ortalama 4 milyon yıldan fazla bir düzeyde varyasyon gösterdiği ortaya koymuştur. Buna ek olarak aynı çalışma insan ve şempanze’lerdeki X kromozomlarının diğer bütün bölgelere oranla çok daha benzer olduğunu ve bu kromozomun diğer bütün bölgelerden yaklaşık 1.2 milyon yıl sonra türlere özgülleştiğini ortaya koymuştur. Bunun yanında hem şempanze hem de insanlardaki X kromozomunun geçmiş zamanlarda yüksek oranda şeçilime maruz kaldığı ortaya konmuştur.

Veride görülen bu garipliği açıklamak için araştırmacılar, ilkin şempanze insan ayrılmasından sonra, belirli bir süre boyunca şempanzeler ile insanların atalarının hibritleştiğini ve yaklaşık 6.3 milyon yıl önce bu farklışmanın tamamlandığını öne sürmüşlerdir. Bu hibritleşme insan ve şempanze genomlarındaki farklı bölgeler arasındaki farklılaşma süreleri arasında görülen ortalama 4 milyon yıla varan farkı açıklayabilir: bazı lokuslarda insan ve şempanze soyları ilkin ayrılmayı belirten farklılaşma oranları gösterirken bazı bölgeler geçmiş dönemlerdeki hibritleşmelerden dolayı daha düşük oranda farklılaşma gösteririler. Dahada önemlisi hibritleşme insan ile şempanzeler arasında, X kromozomunda görülen düşük farklılaşma oranını da açıklayabilir. İki farklı tür arasındaki hibritlerin (verimli döllerin) oluşabilmesi için X kromozomlarının bir birleri ile uyumlu olması şarttır. İki farklılaşmış populasyon arasında gen akışı gerçekleşiyor ise oluşan düşük uyumlu hibritleri ortadan kaldırabilmek içim X kromozomunda farklışmaya yol açacak güçlü bir şeçilimin olacağı açıktır. Şempanze ve insanlardaki X kromozomlarının bu şekilde kuvvetli bir şeçilim etkisi altında kaldığı Patterson 2006 da açıkca ortaya konmuştur.

Genetik verilerin ortaya koyduğu şempanze ile insan arasında ilkin ayrılmadan sonra gerçekleşen bu hibridizasyon aynı zamanda ilkin hominin fosil verilerinde (Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus) görülen mozaik karakterleri (hem daha ileri insansı karakterleri hem de şempanzelere özgün karakterleri) açıklayabildiği gibi neden Sahelanthropus gibi, hominin türleşmesinden önce var olan bir hayvanın homininlere özgü karakterlere sahip olduğunu da açıklayabilir.

Şempanzeler ile homininlerin ilkin farklılaşmadan sonra hibritleştikleri olgusuna bütün bilim insanları henüz ikna olmuş olmasa da yapılan başka moleküler çalışmalar da insanın ataları ile şempanzeler arasında gen aktarımı olduğunu doğrulamaktadır (Innan and Watanabe 2006).

SONUÇ

Toparlamak gerekirse yaklaşık 7 milyon yıl önce yaşamış olmasına rağmen Sahelanthropus tchadensis’in hem şempanze benzeri ilkel karakterlere hem de daha ileri hominid türlere benzer türemiş karakterlere sahip olmasından dolayı insan evrimi ile ligili teorilerin çökmüş olduğu savı tamamen geçersizdir. Sahelanthropus tchadensis ve benzeri mozaik karakterlere sahip başka homininlerin 6-8 milyon yıl önce Afrika’da yaşamış olduğu, hem son dönemlerde yapılan moleküler çalışmalar ile büyük oranda örtüşmekte hem de moleküler verilerde görülen şempanzeler ile insanın atalarının tam farklılaşma gerçekleşmeden önce hibritleştikleri savını kuvvetlendirmektedir. Bunun yanında moleküler veri aynı zamanda bize insan evriminin 1990’ların sonuna kadar düşünüldüğü gibi basit değil aksibe seçilim gibi oldukça karmaşık evrimsel süreçlerin etkisi altında gerçekleşmiş olabileceğini göstermektedir.Sahelanthropus tchadensis ve benzeri ilkin homininlerin fosillerinde görülen yüksek morfolojik ve coğrafi varyasyon, uyarlanımsal açılım gibi son derece önemli bir evrimsel sürece işaret ettiği için bu yönden de insan evrimi ile ilgili son hipotezleri desteklemektedir.

KAYNAKÇA

Ackermann, R.R and Smith, R.J. 2007. The macroevolution of our ancient lineage: what we know )or think we konw) about early hominin diversity. Evolutıonary Biology 34: 72 – 85.

Alemseged, Z., Spoor, F., Kimbel, W. H., Bobe, R., Geraads, D., Reed, D., and Wynn, J. G. 2006. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia. Nature, 443, 296–301

Begun, D. R., (2004). The earliest hominins – is less more? Science, 303, 1478–1480

Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Mackaye, H. T., Likius, A., Ahounta, D., Beauvilain, A., Blondel, C., Bocherens, H., Boisserie, J., Bonis, L. D., Coppens, Y., Dejax, J., Denys, C., Duringer, P., Eisenmann, V., Fanone, G., Fronty, P., Geraads, D., Lehmann, T., Lihoreau, F., Louchart, A., Mahamat, A., Merceron, G., Mouchelin, G., Otero, O., Campomanes, P. P., Leon, M. P. D., Rage, J., Sapanet, M., Schuster, M., Sudre, J., Tassy, P., Valentin, X., Vignaud, P., Viriot, L., Zazzo, A., & Zollikofer, C., 2002. A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature, 418, 145–151

Brunet, M., Guy, F., Pilbeam, D., Lieberman, D. E., Likius, A., Mackaye, H. T., Ponce De Leo´n, M. S., Zollikofer, C. P. E., & Vignaud, P. 2005. New material of the earliest hominid from the Upper Miocene of Chad. Nature, 434, 752–755.

Daniel E. Lieberman (2001) Another face in our family tree Nature 410: 419-420

Guy, F., Lieberman, D. E., Pilbeam, D., Ponce De Leo´n, M. S., Likius, A., Mackaye, H. T., Vignaud, P., Zollikofer, C. P. E., & Brunet, M., (2005). Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of National Academy Science USA, 102, 18836–18841

Haile-Selassie, Y., (2001). Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature, 412, 178–181

Haile-Selassie, Y., Suwa, G., & White, T. D., (2004). Late Miocene teeth from Middle Awash, Ethiopia, and early hominid dental evolution. Science, 303, 1503–1505

Innan, H. and Watanabe, H. The Effect of Gene Flow on the Coalescent Time in the Human-Chimpanzee Ancestral Population. Molecular Biology and Evolution 23: 1040-1047.

Kumar, S., Filipski, A., Swarna, V., Walker, A. and Blair Hedges, S. 2005. Placing confidence limits on the molecular age of the human-chimpanzee divergence. Proc. Natl Acad. Sci. USA 102, 18842–18847

McHenry, H. M., (1993). How big were early hominids? Evolutionary Anthropology, 1, 15–20

Patterson, N., Richter, D. J., Gnerre, S., Lander, E. S., & Reich, D., (2006). Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees. Nature doi:10.1038/nature04789,

Pickford, M., & Senut, B., (2001). The geological and faunal context of late Miocene hominid remains from Lukeino, Kenya. Comptes rendus de l’Acade´mie des sciences. Se´rie III, Sciences de la vie, 332, 145–152

Pickford, M., Senut, B., Gommery, D., & Treil, J., (2002). Bipedalism in Orrorin tugenensis is revealed by its femora. Comptes Rendus Palevol, 1, 191–203

Pilbeam, D., & Young, N., (2004). Hominoid evolution: Synthesizing disparate data. Comptes Rendus Palevol, 3, 305–321

Senut, B., Pickford, M., Gommery, D., Mein, P., Cheboi, K., & Coppens, Y., (2001). First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Earth and Planetary Sciences, 332, 137–144

Vignaud, P., Duringer, P., Mackaye, H. T., Likius, A., Blondel, C., Boisserie, J., De Bonis, L., Eisenmann, V., Etienne, M., Geraads, D., Guy, F., Lehmann, T., Lihoreau, F., Lopez-Martinez, N., Mourer-Chauvir’e, C., Otero, O., Rage, J., Schuster, M., Viriot, L., Zazzo, A., & Brunet, M., (2002). Geology and palaeontology of the Upper Miocene Toros-Menalla hominid locality, Chad. Nature, 418, 152–155

WoldeGabriel, G., Haile-Selassie, Y., Renne, P. R., Hart, W. K., Ambrose, S. H., Asfaw, B., Heiken, G., & White, T., (2001). Geology and palaeontology of the Late Miocene Middle Awash valley, Afar rift, Ethiopia. Nature, 412, 175–177

Wood, B. (2002). Hominid revelations from Chad Nature 418: 133-135

DİPNOTLAR
1 Hominin terimi, insan soyunun şempanze ile olan ortak atasından ayrıldıktan sonra görülen bütün üyelerine verilen genel isimidir. “Erken hominin” insan soyunun Homo cinsi dışında kalan üyeleri için kullanılır.

2 Hominoidler büyük insansı maymunları, insanları ve bunların atalarını içerir.