İlkel Yada Gelişmiş?
Trilobiteler, ilk Cambrian arthropodları keşfedilene kadar uzun bir zaman için en ilkel arthropodlar olarak bilindiler fakat bu yanlıştı.İlk bulunan Cambrian aynı trilobiteler, brachiopodlar, mollusklar ve echinodermler gibi sert ve kabukluydu.
Burgess Shale, Chengjiang gibi zengin Kambriyen fosil yatakları (Konservat-Lagerstätten) keşfedildiğinde, moderntrilobitelerin bulunması gibi büyük oranda yeni keşifler başladı. Trilobiteler şimdi Paleozoic arthropodlarının göreceli gelişmişleri olarak görülüyor ve atalarının araştırmaları ise bizi Prekambriyen döneme itiyor.
| Görsel açıklaması: |
| Yukarıdaki resimde trilobiteler(1), normalde sunulmamalarına rağmen bir çok türle beraber yaşarlar. Normal bir Cambrian grubu trilobiteleri,brachiopodları,mollusksları ve crinioidleri üretebilir. Bu topluluk; Vauxia (5), Hazelia (6), and Eifellia (7); brachipods Nisusia (2); priapulid worms Ottoia (8); trilobites Olenoides (1); other arthropods such as Sidneyia (9), Leanchoilia (10), Marella (11), Canadaspis (12), Helmetia (13), Burgessia (14), Tegopelte (15), Naraoia (16), Waptia (17), Sanctacaris (18), and Odaraia (19); lobopods Hallucigenia (20) and Aysheaia (21); mollusks Scenella (3); Echmatocrinus (4); and chordates Pikaia (22); among other oddities, including Haplophrentis (23), Opabinia(24), Dinomischus (25), Wiwaxia (26), Amiskwia (27), and Anomalocaris (28)’ leri kapsar.©2002 by <a href=”mailto: <!– var prefix = ‘mailto:’; var suffix = ”; var attribs = ”; var path = ‘hr’ + ‘ef’ + ‘=’; var addy78519 = ‘goniagnostus’ + ‘@’; addy78519 = addy78519 + ‘yahoo’ + ‘.’ + ‘com’; document.write( ‘‘ ); document.write( addy78519 ); document.write( ” ); //–> <!– document.write( ” ); //–> Bu e-Posta adresi istek d%C4%B1%C5%9F%C4%B1 postalardan korunmaktad%C4%B1r, g%C3%B6r%C3%BCnt%C3%BCl%C3%BCyebilmek i%C3%A7in JavaScript etkinle%C5%9Ftirilmelidir <!– document.write( ” ); //–> “>S.M. Gon III (composition & linework) &<a href=”mailto: <!– var prefix = ‘mailto:’; var suffix = ”; var attribs = ”; var path = ‘hr’ + ‘ef’ + ‘=’; var addy68072 = ‘jhwdesigns’ + ‘@’; addy68072 = addy68072 + ‘yahoo’ + ‘.’ + ‘com’; document.write( ‘‘ ); document.write( addy68072 ); document.write( ” ); //–> <!– document.write( ” ); //–> Bu e-Posta adresi istek d%C4%B1%C5%9F%C4%B1 postalardan korunmaktad%C4%B1r, g%C3%B6r%C3%BCnt%C3%BCl%C3%BCyebilmek i%C3%A7in JavaScript etkinle%C5%9Ftirilmelidir <!– document.write( ” ); //–> “>John Whorrall (color rendering) |
Trilobitomorpha’nın durumu
1959 Trilobite Treatise’de Burgess Shale arthropodlarının çoğu Subphylum Trilobitomorpha içine dahil edildiler. Subphylum ise günümüzde geçerli sayılmamaktadır. Onlar paleozoik çağa dair benzer bacaklar taşısalarda sertlik testlerinden geçememişlerdir. Bir önemli sınıflandırma ise Trilobitaların, Superclass Arachnomorpha (Cheliceratanın genişlemiş versiyonu) sınıfı ile çok uyduğunu, Superclass Crustaceomorpha(Crustacea genişlemesine dayanır) ile de uyumlu olduğunu, Subphylum Schizoramia(çift bacaklı Arthropodlar) ile beraber gelişim göstediğini ve Subphylum Atelocerata(böcekler vs.) ile zıt olduğunu göstermiştir. Bu sınıflandırma diyagramı aşağıda gösterilmektedir.
| TRILOBITA AMONG THE MAJOR CLADES OF PALEOZOIC ARTHROPODA Bu sınıflandırmada Trilobiteler, Superclass Arachnomorpha (Phylum Arthropoda’nın içinde Subphylum Schizoramia) ile birlikte sınıflandırılırlar . ©2000 by S. M. Gon III, created in Macromedia Freehand 8.0 |
|
| Hala arthropodların, arthropod benzeri olanlarla ayrıştırılması konusunda(eski çağlardaki büyükAnomalocarisler gibi) çok büyük tartışmalar olmaktadır. İlk Cambrianların radyasyonu konusunda genelde ortak ataları olan Cambrian öncesinin kabul edilmesi – Burgess Shale (Canada), Chengjiang (China) ve Sirius Passet (Greenland) gibi-ise mantıklı gelen bir seçenektir. Şekil benzemesede bu akrabalık ve ataların ortak olması günümüz moleküler biyolojisinde böceklerde görülmüştür ve araştırmacılara Arthropodalarda, Subphylum ve Superclass ayrımında Superflous olabileceğini de belirtir.( Özelliklede Ateloceratayı , Schizoramiadan ayırırken)Arachnomorpha ve Crustaceomorpha Paleozoik eklembacaklıların çeşitliliği içerisinde, filogenetik araştırmalarda iki büyük grup ortaya çıktı:Crustaceomorpha olarak adalandırılan eklembacaklılara benzeyen kabuklular ve Arachnomorpha olarak adlandırılan başka bir grup. Trilobita ve Chelicerata, Arachnomorpha ailesi içinde büyük nesiller oluşturarak bu türe hakim oldular. Arachnomorpha (Størmer 1944) kabuklu olmayan eklem bacaklılardan Trilobita ve Chelicerata’nın atası oldauğuna inanılan Arachnata ile eşdeğerdi (Lauterbach 1983). Arachnomorph kladogram ve onun iki büyük nesli (sensu Cotton and Braddy 2004) aşağıda gösterilmiştir.  |
|
| Trilobites arachnomorphdurla, fakat daha ziyade , onlar chelicerates (Arachnida ve Merostomata) denen bir nesilden ayrı nesiller içeriyorlardı. Hem Chelicerate nesli ve hem Trilobite nesli Cambrian türleri arasında Burgess Shale’de ve Chengjiang ‘de incelemeye sunulmuştur . “Belirsiz Arachnomorpha” denilen nesil “Temel Arachnomorpha” olarak isimlendirilmektedir.(Cotton, pers. comm. 2003) ©2003 by S. M. Gon III, created in Macromedia Freehand |
|
“Chelicerate nesli” ve “Trilobite nesli”
Arachnomorph çeşitliliği trilobites ve diğer Paleozoik arachnomorphler arasındaki ilişkiyi açıklamaya izin verir (Edgecombe & Ramskøld 1999, Cotton & Braddy 2004). Arachnomorphs bu tanımda konu dışı kalması normaldir, çünkü onlar iki bacağının yanında bir çift yanak taşıyan ve arka tarafında kuyruk olan “Chelicerate nesli” ne dahil olabilirler. Burgess Shale eklembacaklılarından Sidneyia ve Yohoia Chelicerate neslinin örnek olarak iki önemli üyesidir (yukarıda görünüz).
| Diğer yandan , “Trilobite nesli” telzonu olmayan ve bir çift bacaktan çok daha fazlasını kapayan arka bölmelerinden arachnomorphsları içerir . Trilobitelerin pygidiumu , birkaç çift bacağı örtebilen erimiş bir arka tergitesine sahip iyi bir örnektir . Daha da ileri gidersek , Tegopelte’nin tek parça kabukluları,ve Naraoia’nın iki parça kabuklularıbacaklarında arka tergitelilerin çiftleşme eğilimlerini gösterir (yukarda görünüz). Trilobite nesliyle ilgili bugün daha fazlasına sahibiz , Chengjiang’daki eklem bacaklı buluntuları Burgess Shale’deki buluntuları mükemmel derecede tamamlar.©2002 by S. M. Gon III, created in Macromedia Freehand“Trilobite nesli” ‘nin özellikleri Arachnomorph trilobite neslinin çoğu ,trilobiteslerle ortak özellikleri taşır, hypostome buna bir örnektir, cephalon altındaki 3- 4 çift antennular bacaklılar da, bacak yapı benzer türdedir. Böyle benzerlikler , bazı trilobiteya benzeyen arachnomorphsların Trilobita sınıfında yer alması için önerileri ortaya çıkarttı (Naraoiidae). Fakat arachnomorphun son kladistik araştırmaları taksonu, Helmetiidae’nın trilobiteslerle yakınlığını ve uyumluluğunu kanıtladı ( yukarıdaki resmi görünüz ve aşağıdaki tartışmayı da). Arachnomorpha’nın “Trilobite nesli” üyelerinin arasındaki benzerlikler anlaşılması açısından daha mantıklı görünüyor ve onların farklılığını da gösteriyor. Aşağıda, “Trilobite neslinin” her üyesi ele alınmıştır ve kurucu türler gösterilmiştir. Çeşitli kaynaklar, resimde yeniden yapılanmaları derlemek için kullanıldı ve ben de bunun ilk basımı olmasından dolayı memnunum (webde ya da diğer yollarla) biz burada trilobit neslinin uygun resimlerini uygun tarzda bir araya getirmeye çalıştık.
Burgess Shale’da Helmetia expansa hayvanı tanımlandığı zaman (yukarıda solda), tek başına tamamlanmamış bir tür olarak antensiz ve sadece bacaklı olarak gösterilmiştir. Dikkat çekici olarak Chengjiang biyotası 4 tür helmetiids içerir, bunlar da açıkça Helmetia ‘ya benzerler, ve anten göstern türler, bacaklılara benzeyen trilobiteler, saplı karın gözleri ve bir ön lob. Türlerin çoğu trilobiteslere çok benzeyen ayrı bir baş koruması, göğüs ve kuyruk korumasına sahiptirler. Bir istisna, Skioldia aldna, tipik helmetiids ve tegopeltids özelliklerine Saperion’de olduğu gibi sahiptir(aşağıda gösterilmiştir). Son birkaç kladistik araştırma, helmetiidsler arachnomorph nesli gibi trilobiteslere çok benzer şekilde meydana çıkmışlardır, Naraoiidaeler trilobitlere en yakın nesil olarak gözükmektedirler ve naraoiidslerin trilobitlerin ’9. sırasında’ yer aldığını söylerek ayrı bir kenara konulmasını söylemişlerdir
Kwanyinaspis maotianshanensis 2005 yılında Chengjiangda bir yumuşakça eklembacaklı belirsiz ilişkilerle açıklandı. Kwanyinaspis maotianshanensis Zhang & Shu 2005 kesin olmamakla birlikte bir aglaspid olarak nitelendirildi (“chelicerate neslinin bir üyesi”). Fakat , Paterson 2010’da Kwanyinaspis ayılarının özelliklerinin trilobit gibi nesillerle daha uyumlu olduğunu gösterdi. Kwanyinaspis temel helmetiid olarak gösterilir, çünkü bacak morfolojisi ve göğüs önündeki anten refleksleri benzerdir. Fakat o genelde xandarellids ayılarının özelliklerine de benzer(aşağıda görünüz), özellikle büyük arka kuyruk koruyucu eksikliğinde , belirgin bir ön lob eksikliğinde ve cephaloun arka bölgelerinde çıkıntı oluşturan karın gözlerinde (Sinoburiuslarda olduğu gibi).
En büyük , belirsiz eklem bacaklı , Burgess Shale’deki Tegopelte gigas , Naraoia gibi trilobitlere yakın yumuşak bir eklembacaklıydı . Türlerin yapılan en son araştırmalarında Tegopelte ‘ye 4 tane sözde tergite sınırı çizildi ve asimetrik olarak muhtemelen sıkıştırılan eserler elde edildi. Saperion glumaceum, büyük oval benzer bir çok somitli arkasında sadece tek koruyucu olan eklembacaklı Chengjiang fosil buluntularında belgelendi ve Tegopelteye benzerlikleri dolayısıyla Tegopeltidae sınıfında sınıflandırıldı. Tegopelte ‘nin karın detayları maalesef kötü muhafaza edildiSaperion türleri açıkca saplı karın gözlerini saptadı ve helmetiidslerdekine benzer bir ön lob bulundu. BenimTegopelte hakkındaki yeniden yapılanmam onun hemen hemen ayılarla aynı yapıya sahip olduğunu gösterdi, gerçi Burgess tiplerinde bu pek de belirgin değildir. Saperion ve helmetiid Skioldia arasındaki ilgi uyandıran benzerlikler(yukarı bakınız), özellikle yassı arkalar yan kenarlara ulaşmakta başarısız olmaktadırlar bu da helmetiids ve tegopeltids arasındaki benzerliklere işaret etmektedir. Gerçekten, tegopeltidslerin tek tanısal özelliği , tam bir kenar boşlukları olmasıdır, kendisi pürüzsüzdür ve dikenler veya çentiklerle çevrilmemiştir. Helmetiidae veTegopeltidae ‘nın tek bir monofiletik nesilden gelmiş olduğu aşikardır.
Naraoia ve Misszhouia türü çok yakın akrabadırlar ve Naraoiidae ailesine aittirler. Misszhouia, Naraoia ailesinin bir üyesi olarak sınıflandırılır, fakat yapılan son çalışmalar antenlilere temel olarak benzeme olmadığını göstermektedir (yukarda sağda). Naraoia compacta tanımlandığı zaman , onun erken dönem bir meraspid trilobite’ne benzerliği farkedildi (cephalon ve pygidium, fakat göğüs segmentleri de yok) ve Naraoia’yı da içeren ontogenetik bir tartışma yumuşakça bir trilobite içermektedir. Naraoiids ve trilobitesler arasındaki bir tartışma da bu web sitesini ayrı bir sayfasında yer almaktadır.
Liwiidae ailesi (Naraoiidae’nin alt ailesi Liwiinaesi), naraoiid-gibi naraoiidsten thoracic tergites ayrılan bir türden oluşturulur. Bazıları, (Yukarda, sağda) Buenaspis gibi, (mesela, Nileidae) bazı ileri trilobitlere genel olarak dikkat çekecek derecede benzerdir, ama naraoiidste olduğu gibi, öncelikle gözsüzdür ve iyi tanımlanmış bir eksenden eksiktir (kireçlendirilmemiş olmaya ek ). Liwiidae, coğrafi olarak çeşitlidir ya Burgless Shale veya Chengjiang’de örnekleri vardır, bir diğer Cambrian dönemindendir , Sirius Passet, kuzey Greenland (Buenaspis’in bulunduğu yer). Formun çeşitliliğine rağmen, Liwiidae, Naraoiidae’ye çoğunlukla yakın olduğu düşünülmüştür. Yine de onda , genel benzerliklerin, doğru homologiesi yansıtıp yansıtmadığı pek belli değildir.
2010 yılında Nektaspida’nın yeni bir ailesi, Emucaridae Australya’nın Kangaroo Adasın’da iki yeni yumuşakca türü olarak ortaya çıkmıştır (Paterson 2010). Bu aile az gelişmiş eklemler ile göğüs kesimlerini çok az sayıda taşıyan ve ön cephalon kuyruk koruması ardında güçlü bir farklılaşmya sahip olan bir ailedir . Bu , aileyi Liwiidae ailesinden ayırmaktadır ki bu da kuyruk, sırt ve baş morfolojisinde farklılık yaratır. Emucaridae diğer arachnomorphslara bazı yönlerden benzerdir. Eksik kuyruk eklemlemesi tegopeltidslerdekine benzerdir ve baş, göğüs ve kuyruk korumaları da xandarellidslerinkine benzerdirler, Pygmaclypeatuslara bakınız.(aşağıda)
Xandarellidler iyi birer baş koruması olan ve karın gözleri olan arachnomorphslar ı da içerirler ( fakat abzen sırt bölgeleri döşenmiştir Xandarella veSinoburiuslada olduğu gibi) ve sayısız sırt tegiteleri de buna dahildir. Eksen tamamen gelişmemiştir (Squamacula, Pygmaclypeatus), veya zayıftır ( Sinoburius, Cindarella, Xandarella). Kuruk korumasının boyutu türler arasında önemli farklılıklara sahiptir ve o birazda trilobitelara benzeyen Sinoburiuslarda olduğu gibidir. Kuyruk korumasının iyi gelişmediği yerde bile, tergite ve somiteler arasında bir ayrım oluşmaktadır, böylece arka tergiteler artan sayıda bacakları örter (her bacak çifti bir somiteye karşılık gelir). Xandarellidslerden hiçbiri Burgess Shale’da gözlemlenmemiştir. Bilinen tüm türlerChengjiangdandırlar. Onlar bu Cambrian olmayan bütün bir nesil kayıtlarında yer alan trilobit benzeri arachnomorphslardan konservat-lagerstättaya işaret ederler , Tabii ki, diğer trilobite achnomorphs neslinin morfolojik olarak trilobitelere ne kadar benzer olduğu konusunda bir sorun yoktur, Trilobitlerin hiçbir eklembacaklıyla paylaşmadığı onca özelliği bulunmaktadır. Özellikler aşağıda ele alınmıştır: |
metiidae
Naraoia compacta
Naraoia spinifera
Naraoia spinosa
Naraoia bertiensis
Misszhouia longicaudata
Tarricoia arrusensis
Liwia convexa
Soomaspis splendida
Buenaspis forteyi
Kangacaris zhangi
Emucaris fava
Xandarella spectaculum
Cindarella eucalla
Sinoburius lunaris
Squamacula clypeatus
Pygmaclypeatus daziensisEklem bacaklılar içinde trilobitleri ne ayırır?
Trilobitesler bilinen 5000 eklem bacaklı türü arasında en farklı olanlarıdır (Jell & Adrain 2003).Eklem bacaklılar arasında trilobitlerin sınıflandırması çok tartışmalı olmuştur ve çoğu henüz çözümlenmemiştir (yukarı bakınız). Her ne kadar eklembacaklılar arasında yüksek bir konuma sahip olsalarda , Trilobitleri eklem bacaklılardan ayıran çok ilginç özellikler vardır, en ilgimizi çeken özellikler aşağıda sıralanmıştır:
| Göz sırtlar: Bunlar ilkel trilobitlerde mevcuttular ve eksen oluğuya palperal lobu birbirine bağlamaktaydılar(bu özellik geç -Cambrian trilobiteslerinde yok olmuştur) | ||
|
Vücudun üç tane ön ve arka bölüme ayrılmasıyla (cephalon, thorax ve pygidium) ve üç uzunlamasına lobla (eksen lobu ve iki komşu plevra lobu), bu sayfadaki özellikler trilobitlerin eklembacaklılardan ayrılan özelliklerini ihtiva etmektedirler. |
Kalsitik birleşik gözler: Cambrian eklem bacaklılarında bulunanlar gibi, bunlar sadece korneal yüzeylerdir(kristalofik eksen göz merceği yüzeyine normaldir).dairesel süturlar: Cambrian trilobite türlerinde, yüzeysel bir korneanın çevresindeki sütur deri dökümüne yardımcı oldu.Cambrian sonrası dönemde bu özellik yok oldu leaving kornealı yüzey fiksigenaya bağlandı. | |
 Kıvrık plakalar:karınsal bir plaka baştan süturlardan ayrıldı ve bu özellik ilke trilobitlerde oldukça gelişmişti ( Redlichiida), diğer kuşaklarda gitgide azaldı ve bazı gelişimiş formlarda kayboldu (Asaphida and Phacopida)
©1999-2002 by S. M. Gon III |
Hipostomal kanatlar :Trilobite hipostome kabuklu türlerle homolog olabilirler ve diğer eklembacaklılara da, fakat tüm trilobite hipostoma bir çift öncül kanat taşır kanatlar çukurlara uyarlar , ön eksendeki glabellar içindeki oyuklara da uyarlarveya homolog yerlerdedirler).Kireçli üst deri:Trilobitesler karın arkasında biten bir kireçli deri taşırlar Gerçi birkaç diğer eklem bacaklı grubu trilobitelerle aynı şekilde kireçlenme göstermez. Kabuklular, örneğin, karında ve dışkı çıkartma bölgelerinde kireçlenmiştir, bu yüzden arkada uzantıları vardır. |
pygidium: Arka tagma bir bölümden daha büyükse de bu tüm türlerde şüpheli bir özelliktir (bu trilobitayla sınırlı değildir).Trilobite basamakları arasındaki ilişki
Gerçi trilobitelerin daha ayrıntılı bir sınıflandırması daha yapılmamışken , Fortey’in sınıflandırması (1997 Trilobite Treatise)ve onun 2001deki görüşleri, 2002’de Harpetidanın Ptychopariida’dan ayrılması ve Odontopleurida’nın bilinen aşağıdaki resimlerdeki gibi bir düzenleme ortaya koymaktadır. Evrimsel eğilimlerin tartışması ve basamaklar arası ilişki müteakip verilecektir.
Sistematik ilişkiler ve Trilobite basamakların kronolojik kapsamı
©2009 by S. M. Gon III,Macromedia Freehand ave PaintShop Pro kullanılarak oluşturuldu.
Nigel Hughes’e buradaki resimlerin düzenlenmesine yaptığı katkılardan dolayı teşekkürler.
2007 Haziran, bu remin bir örneği Hughes 2007 de çıktı. 2008’de Odontopleurida oluşturuldu.
2009’da Ptychopariida Redlichiida ile beraber kobasal olarak ilk trilobite basamağı olarak kuruldu.
Redlichiida (özellikle Olenellina’nın alt basamağı) ilkel olarak düşünüldü, Cambrian Series/Epoch 2 sıralarında göründü ve son Cambrian (Furongian) dönemine kadar devam da etmedi. Ptychopariida’nın üyeleri ilk bilinen trilobiteslerdendir. Agnostida daha sonra ortaya çıktı, belki Ptychopariida’dan türetildi ve de son Ordoviciandönemine kadar sürdü. Redlichiina , Cambrian döneminde Corynexochida’ya kadar çıktı . Lichida veOdontopleurida Corynexochida veya Redlichiida2dan daha erken ayrılmış olabilir, fakat bu belirsizdir. Redlichiida, Corynexochida, ve Ptychopariida, diğer basamakların da atası olan ilk trilobite sınıflarındandır, bu parafiletiktir. 2002’de, diğer bir sınıf Ptychopariida’dan ayrıldı ; Harpetida basamağı (Ptychopariida’nın bir basamağı olan Harpina’nın bir alt basamağıdır.)
Ptychopariida ( ilkel formlar dahildir) bir natant hypostomal hali olan tür Harpetida, Asaphida, ve Proetid, bu basamaklar içinde Libristoma’nın alt sınıfı olarak Fortey’in aklına geldi. Basamakların, sözde yeni oluştuğu Asaphida, Proetida’nın açıklanması ve Harpetida; 1959 ‘daki araştırmada Ptychopariida içinde ele alındılar. Ptychopariida ve Harpetida, Devonian’ın son döneminde onların soyu tükenmesine kadar natant durumunu sürdürdü, ama hem Asaphida hem de Proetida, onların ileri formlarında conterminant ve impendent hypostomesi geliştirdi. Ordovician’ın son döneminde büyük soy tükenme olayı trilobitleri çok kötü etkiledi, asaphida olenina, agnostida’nın büyük çoğunluğunu yok etti.
Asaphida’dan kalanlar (Trinucleioidea süper ailesi) Silurian’ın sonlanmasından önce kayboldu ve Proetida hariçDevonian sonunda kayboldular ( çoğu Frasnian ve Famennian çağlarında geç Devonian döneminde yok olmuşlardır, fakat Phacopidae Devonian-Carboniferous geçişine kadar sürdü). Proetida Permianın sonuna kadar sürdü, yok olacak olan son tür. Basamak ve alt aile sıfatları yukarda gösterilmiştir. Proetida ,Asaphida ve Lichida’de tüm süper aile resimleri ve isimleri için yeterli yer bulunamadı.
Phacopida’nın kökeni belirsizdir. Üç alt basamak (Phacopina, Calymenina, ve Cheirurina), farklı bir protaspis tipini paylaşır. Gelişmedeki bu benzerlik, filologenetik yakınlığını akla getirir. Calymenina, muhtemelen en çok Phacopida’nın primitifidir ve (yüzen hypostomesle birkaç tür dahil) Ptychopariida’yla bazı özellikleri paylaşır, bundan dolayı Phacopida’nın hypostomal halinin, (Ve bazı gelişmiş Phacopina’da impendent) tipik olarak conterminant olmasına rağmen, onlar, yüzen Ptychopariida kökenlerine sahip olabilir (Phacopida’yı Libristoma’ya başka bir buluntu yapacaktı). Diğerleri, ezici bir şekilde Lichida’nın arasında conterminant hypostomal hali ve Phacopida ve Lichida’nın dış iskelet tüberkülasyonundaki benzerliklere dikkat çeker, bundan dolayı Phacopida’nın atalarına ilişkin kız kardeş grubu belirsiz kalır ve soy ağacında Ptychopariida ve Lichida’nın arasında yerleştirilir.
Lichidia basamağının soy ağacındaki yeri bir tür belirsizliğe sahiptir. İlk trilobite Treatise (1959), bir Odontopleurida basamağı olarak ortaya çıktı buna Odontopleuridae ailesinin hepsi dahildi. Thomas & Holloway (1988) Lichidae ve Odontopleuridae’nın ilişkisini ortaya koydu , fakat onlar Cambrian evrimleri sonrası farklılık gösteredi.
Fortey’in (1997), Damesellidae basamağını Lichida’ya eklediği zaman, onların Lichidae’ye ve Odontopleuridae’ye daha benzer olduğu gösterildi. Eğer iki basamakbilinebilirse o zaman , Lichidae+ Lichakephalidae= Lichida, ve Odontopleuridae+ Damesellidae= Odontopleurida olabilir. Yine de, Cambrian dönemi ailesi Lichakephalidae, parafiletik olabilir, onun cinslerinin bir kısmıyla Lichidae ve diğerleriyle Odontopleuridae’ye daha benzerdirler. Özellikle, bazıları, Lichakephalidae’yle Eoacidaspididae’nin eş olduğunu inkar eder ve en azından Eoacidaspididae’de bazı türlerin, Odontopleuridae’ye yakın olduğunu öne sürer.
Bu figürün kullanılmasındaki önemli notlar: Bu diyagram öncelikle, Sam Gon III tarafından tasarlandı, bilgi olarak 1997’deki revizyonda dikkate alındı ve trilobit sistematiği de Fortey’in 2001 özetine aittir. Amaç, trilobitlerle daha yüksek taksonomik ünitelerin arasında ilişkiler ve yavaş gelişen bu görüşlerin ilgili başka kişilerle paylaşılmasıdır.. Lütfen bu şekli kullanmadan önce benle temas kurunuz. Herhangi bir yanlışlık varsa tamamen bana aittir ve yeni revizyonlar olabilir. Örneğin, 1999’dan beri, ben, erken Silurian’a Asaphida’nın soy tükenmesini de ekledim, Cambrian Ordovician dönemi sınırına Phacopida’nın kökenini koydum, Frasnian Famennian dönemi sınırını göstermesi için Devonian soy tükenmelerinin hepsini ayarladım ve Phacopida’da küçük kuyruğu ekledim ki Devonian-karbonlu dönemi sınırının yakınında kaybomuştur (Phacopidae),.
Harpetida basamağı en son 2002’de düzenlendiğinde, bu basamak seviyesi de eklendi.
2006 mayısında, değişiklikler, jeolojik zaman ölçeğinde Cambrian’ın ortaya çıkmasını göstermek için yapıldı, ilkel basamaklarda parapfiloyu gösteren dizi 2. Çağın altındadır ve trilobitlerin göründüğü zamanlarda eklendi. 2007’de, Nigel Hughes’le çalışarak, bu figürün değişikliği, resmen yayımlandı (Hughes-2007 için görünüz, aşağıda). 2008’de, diyagram, Lichida’dan Odontopleurida’yı hariç tutmak için ayarlandı. Ben, geri beslemeyi aldığım gibi veya daha çok öğrendiğim gibi bu figürde revizyonlara devam etmeyi düşünüyorum. Anlayışınız için teşekkürler!
Hangileri temeldir ve hangileri açıklanmıştır? Tek başına hiçbir özellik (yüz süturları) yüksek sınıflandırmaya tabi tutulmamıştır. Onun yerine yüz süturları gibi özellikler, glabellar şekli ve lob şekilleri, gözler, göğüs özellikleri ve sayısız göğüs bölümleri, pygidial şekil, boyut ve bölmelendirme ve spinosity , bunların hepsi basamaklandırmada önemli rol oynarlar. Ek olarak, hipostomal durumlara ve ortak ontojeniye dikkat edin ;çünkü onlar da basamakları anlamada önemli role sahiptirler. Bu yukarıda mümkün olduğu kadar gerçeklere dayanan sayfaların asıl sebebidir . Özet olarak, Burada trilobit basamaklarına ilişkin kısa ifadeler bulunmaktadır:
|
AGNOSTIDA – İlk trilobites arasında, temel, istiridye görünümlü. Alt basamakları Agnostina ve Eodiscina. Temsili resim: Ptychagnostus akanthodes (Agnostina) |
|
REDLICHIIDA – En erken Cambrian;’dan en ilkel trilobiteleri içerir. Alt basamakları Olenellina ve Redlichiina. Temsili resim: Redlichia sp. (Redlichiina) |
|
CORYNEXOCHIDA – Ortak bir dikenli hipostamal özellik taşıyan grup. Alt basamakları Corynexochina, Illaenina, veLeiostegiina. Temsili resim: Kootenia sp. (Corynexochina) |
|
|
ODONTOPLEURIDA – Çok dikenli, Lichida’ya kız kardeşi olan grup. Alt basamakları Odontopleurina; süper ailesi Dameselloidea ve Odontopleuroidea. Temsili resim: Selenopeltis buchii. |
|
LICHIDA – En süslü yontulmuş türlere sahiptir.Alt basamakları Lichina; aileler Lichidae ve Lichakephalidae. Temsili resim: Arctinurus boltoni (Lichioidea) |
|
PHACOPIDA- En çok bilinen Phacops, Güzel birlerşik gözleri de burada.Alt basamakları Calymenina, Phacopina ve Cheirurina. Temsili resim: Phacops sp.(Phacopina) |
|
PROETIDA Permian yok olmasından önceki son trilobite türlerini içererir.Alt basamakları Proetina, üç süper aileye sahiptir. Temsili resim: Proetus granulosus (Proetoidea) |
|
ASAPHIDA – Karın ortası sutür taşırlar ve gelişmişlerine çok benzerdirler. Alt basamakları, 6 süper aileli trilobitelerin %20si. Temsili resim: Homotelus sp. (Asaphoidea) |
|
PTYCHOPARIIDA – Genel trilobit vücudu taşır, fakat çok garip varyasyonları vardır! Alt basamakları Ptychopariina and Olenina (Harpina Harpetida basamağına yükseltilmiştir; aşağıda görünmektedir) Temsili resim: Modocia sp. (Ptychopariina) |
|
HARPETIDA – Farklı, geniş, çoğu zaman karmaşık çukurlu, kafada olan saçaktaşır.2002’de , Ptychopariida’dan ayrıldı ve alt basamaktan tam bir basamak haline getirildi.Temsili resim: Eoharpes sp. |
|
NEKTASPIDA Sözde Naraoia gibi yumuşak kabuklu trilobit trilobitlerden bazılarının basamağı olarak düzenlendi. Resme tıklayınız ve hakkında daha fazla bilgi edininiz ve 1997 incelemesinde nasıl ele alındıklarını görünüz. |
Eğer tüm basamaklandırmanın 1997’deki araştırmaya göre nasıl yapıldığını görmek istiyorsanız aşağıdaki linke tıklayınız.
http://www.trilobites.info/trisystem.htm
Çeviri: Levent Alper
Kaynakar:
Chen, J. & G. Zhou. 1997. Biology of the Chengjiang Fauna. in The Cambrian Explosion and the Fossil Record.Bulletin of the National Museum of Natural Science 10:11-106.
Cotton, T.J., and S.J. Braddy. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origins of the Chelicerata.Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169–193,
Ebach, M.C. & K.J. McNamara. 2002. A systematic revision of the family Harpetidae (Trilobita). Records of the Western Australian Museum 21: 235-67.
Edgecombe, G. & L. Ramskøld. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. J. Paleontology. 73(2):263-87.
Fortey, R.A. 1997. Classification. In Kaesler, R. L., ed. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. xxiv + 530 pp., 309 figs. The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.
Fortey, R.A. 2001. Trilobite systematics: The last 75 years. J. Paleontology. 75(6) 1141-51.
Hughes, N. 2007. The evolution of trilobite body patterning. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2007. 35:401–34.
Lauterbach, K.-E. 1983. Synapomorphien swischen Trilobiten- und Cheliceraten-sweig der Arachnata.Zoologischer Anzweiger 210:213-38.
Paterson, J.R., G.D. Edgecombe, Diego C. Garcia-Bellido, J.B. Jago & J.G. Gehling, 2010. Nektaspid arthropods from the Lower Cambrian Emu Bay Shale lagerstatte, South Australia, with a reassessment of lamellipedian relationships. Palaeontology 53(2):377-402
Størmer, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. A comparative study on Arachnida, Xiphosurida, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda. Skrifter Utgitt av Det Norske Videnskaps-Academi I Oslo. I. Matematisk-Naturvidenskapelig Klasse 5:1-158.
Wills, M.A., D.E.G. Briggs, R.A. Fortey, M. Wilkinson & P.H.A. Sneath. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and Recent taxa. In: G.D. Edgecomb, ed. Arthropod Fossils and Phylogeny. Columbia University Press, N.Y.
Zhang X.L. & D.G. Shu. 2005. A new arthropod from the Chengjiang Lagerstatte, Early Cambrian, southern China.Alcheringa 29:185-194.
Bu makale aşağıdaki İngilizce linkin Türkçe bir çevirisidir.
Evrim Teorisi Online 